О чуткой реакции растений на изменения природной обстановки мы уже рассказывали. А теперь хотелось бы остановиться на чисто геоботанических, фитоцено-тических аспектах, встающих при анализе растительности с учетом вековых изменений климата.
Многие геоботаники, но далеко не все делят растения по способности довольствоваться природными благами. Одни растения, безразличные к условиям среды, могут быть сравнимы с аскетами, которых мало радует и вкусная пища, и теплый ночлег. Другие растения, требующие для своего произрастания строго определенных условий и преобразующие окружающую среду в соответствии со своим вкусом, могут быть отнесены к своеобразным эпикурейцам. Наиболее типичным представителем считается дуб. В этой связи вспомним широко известную басню И. А. Крылова «Дуб и трость». Мощный дуб сочувствует беззащитной маленькой былинке, сгибающейся при любом порыве ветра. Началась страшная буря: «Дуб держится — к земле тростиночка припала. Бушует ветер, удвоил силы он. Взревел и вырвал с корнем вон того, кто небесам главой своей касался…» Тысячи таких былинок, целые растительные сообщества, благополучно переживают и загрязнение среды, и колебания климата. Растения сорных мест, травы-пионеры — типичные представители этой группы растений. Поэтому эта часть растительного мира в климатообусловленных перестройках не участвует. Они вовлекаются в вековые перестройки только в силу того, что появляются или исчезают пустые участки земли, например вблизи ледников.
Но большинство растений требуют определенных температур, почв, увлажненности, т. е. имеют узкую экологическую амплитуду.
Многие геоботаники, но далеко не все делят растения по способности довольствоваться природными благами. Одни растения, безразличные к условиям среды, могут быть сравнимы с аскетами, которых мало радует и вкусная пища, и теплый ночлег. Другие растения, требующие для своего произрастания строго определенных условий и преобразующие окружающую среду в соответствии со своим вкусом, могут быть отнесены к своеобразным эпикурейцам. Наиболее типичным представителем считается дуб. В этой связи вспомним широко известную басню И. А. Крылова «Дуб и трость». Мощный дуб сочувствует беззащитной маленькой былинке, сгибающейся при любом порыве ветра. Началась страшная буря: «Дуб держится — к земле тростиночка припала. Бушует ветер, удвоил силы он. Взревел и вырвал с корнем вон того, кто небесам главой своей касался…» Тысячи таких былинок, целые растительные сообщества, благополучно переживают и загрязнение среды, и колебания климата. Растения сорных мест, травы-пионеры — типичные представители этой группы растений. Поэтому эта часть растительного мира в климатообусловленных перестройках не участвует. Они вовлекаются в вековые перестройки только в силу того, что появляются или исчезают пустые участки земли, например вблизи ледников.
Но большинство растений требуют определенных температур, почв, увлажненности, т. е. имеют узкую экологическую амплитуду.
О чуткой реакции растений на изменения природной обстановки мы уже рассказывали. А теперь хотелось бы остановиться на чисто геоботанических, фитоцено-тических аспектах, встающих при анализе растительности с учетом вековых изменений климата.
Многие геоботаники, но далеко не все делят растения по способности довольствоваться природными благами. Одни растения, безразличные к условиям среды, могут быть сравнимы с аскетами, которых мало радует и вкусная пища, и теплый ночлег. Другие растения, требующие для своего произрастания строго определенных условий и преобразующие окружающую среду в соответствии со своим вкусом, могут быть отнесены к своеобразным эпикурейцам. Наиболее типичным представителем считается дуб. В этой связи вспомним широко известную басню И. А. Крылова «Дуб и трость». Мощный дуб сочувствует беззащитной маленькой былинке, сгибающейся при любом порыве ветра. Началась страшная буря: «Дуб держится — к земле тростиночка припала. Бушует ветер, удвоил силы он. Взревел и вырвал с корнем вон того, кто небесам главой своей касался…» Тысячи таких былинок, целые растительные сообщества, благополучно переживают и загрязнение среды, и колебания климата. Растения сорных мест, травы-пионеры — типичные представители этой группы растений. Поэтому эта часть растительного мира в климатообусловленных перестройках не участвует. Они вовлекаются в вековые перестройки только в силу того, что появляются или исчезают пустые участки земли, например вблизи ледников.
Но большинство растений требуют определенных температур, почв, увлажненности, т. е. имеют узкую экологическую амплитуду.
В совершенно определенных экологических условиях произрастают виды постоянного сочетания, образующие растительные сообщества, где каждое растение приспособилось в процессе эволюции к сосуществованию со своими соседями. Но что принять за основу этого постоянства? С учетом выявленных колебаний климата в пределах тысячелетия можно предложить следующие соображения в отношении классификации растительности. В основу фитоценотических классификаций может быть положен фактор времени. Тогда сразу же снимутся многие спорные вопросы, например непрерывность или строгая ограниченность растительных сообществ. С учетом вековых колебаний климата границы сообществ строго ограничены рельефом и особенностями поверхностных толщ. Однако годичные колебания метеорологических и фитоценотических факторов делают границу каждого сообщества весьма динамичной в этих пределах. И если учитывать изменения растительности в течение одного сезона, то выделение единиц возможно только на уровне синузий* или аспектов **. Если же ставится задача выделения разно-годичных вариантов сообществ в пределах одного десятилетия, то чаще всего выделяются фитоценозы с определенными доминантами. Происходит это потому, что наши знания о фитоценозах базируются на разовых или разногодичных посещениях сообществ, но не с интервалами в десятилетия. Поэтому стихийно сложилось впечатление о той единице, которую мы привыкли выделять в качестве типа фитоценоза. При анализе растительного покрова в пределах столетия, когда проявляются десятилетние изменения природной среды, фитоценозы будут изменяться довольно значительно, границы их могут колебаться в пределах многих метров. Устойчивой единицей на этом уровне представляется группа фитоценозов. В этом отношении ельники „зеленомошной группы — очень удачное объединение фитоценозов. С учетом же вековой динамики природы в качестве единицы выступают зональные типы растительности в пределах однородных литолого-генетических комплексов.
При этом следует заметить, что причины, вызывающие серийные смены растительности для формирования самих фитоценозов, не столь уж важны. К этому выводу удалось прийти, занимаясь исследованием восстановительных серий с 60-х годов на оползнях, селях, в приледниковьях.
Поэтому было предложено выделять для каждого сообщества климатогенные и деструктивные варианты, а каждое сообщество рассматривать как сочетание этих вариантов, представленное в форме конкретных ассоциаций, наблюдаемых в поле в их сезонных и разногодичных вариантах. Тогда сразу уменьшится количество растительных сообществ, и они все обретут свои постоянные границы. Мы чаще всего наблюдаем произрастающие вместе виды, сходные в требованиях к почвенно-грунтовым условиям, но мало реагирующие на погодные колебания и соседство других растений. Если же растения очень чувствительны к этим факторам, они то появляются, то исчезают на одних и тех же местах. Растения-эдификаторы * могут постоянно господствовать только в оптимальных условиях произрастания своего вида. Приближаясь к границе ареала, они будут преобладать только при благоприятной климатической обстановке. А такие виды,\’ которые никогда не господствуют в сообществах, всегда требуют для своего хорошего развития особой обстановки, наиболее благоприятного сочетания режима увлажненности, температур. Возможно, этим видам климатический режим последних столетий неблагоприятен, поэтому они десятилетиями имеют пониженную жизненность.
Заканчивая этот небольшой экскурс в фитоценологическую терминологию, вновь вернемся к практической стороне дела.
Многие, вероятно, обращали внимание на обильные всходы кленов в парках и лесах средних широт. Ранней весной, когда еще не зеленеют травы, земля местами бывает сплошь покрыта ростками кленов с узорными розоватыми листочками. Кленовые заросли уже почти столетие наступают на газоны в парках и скверах Москвы. Если бы так продолжалось хотя бы пять-шесть столетий, то «Московию» наверняка считали бы царством кленов, а о елях, дубах, березах давно бы забыли. Но происходит эта кленовая «экспансия» в силу каких-то наиболее благоприятных сочетаний условий увлажнения и температур только одно столетие.
Но это же столетие оказалось роковым для вязов. Могучие вязы, столь типичные для парков и лесов Европы, начали постепенно усыхать на Огромных пространствах от берегов Темзы до Волги. Основную «вину» за их гибель возлагают на новую агрессивную разновидность гриба Ceratocysis ulmiu (голландская болезнь). Так, в Англии в 1972 г. из-за нее погибло 2 млн. вязов, в 1976 г.— 9 млн., а в 1978 г.— 15,5 млн. деревьев. Старые парки, создававшиеся в России со времен Екатерины, обязательно имели группы вязов. Сейчас эти вязы гибнут в возрасте около 200 лет. Усыхают они и на склонах речных долин, где разрослись стихийно в конце XVIII в. на откосах вблизи старых монастырей (например, около Саввино-Сторожевского монастыря в Звенигороде под Москвой, возле Печерского монастыря под Горьким). Вероятно, климатические причины убыстряют процесс заболевания и усыхания вязов.
Для ясеня же, напротив, создались благоприятные условия, и он решительно продвигается на юго-восток. Совсем недавно был зафиксирован его выход к Волге ниже Горького. И если 100 лет назад ясень вышел на берега Суры, то современный выход к Волге фиксируют не единичные деревья, а уже сплошные заросли из молодого, стихийно растущего подроста от Горького до Камышина.
Дубы продвигаются в нашем столетии на северо-запад, сдавая свои позиции на юго-востоке. Ель повсюду отступает к северу. При этом заселение происходит не механически: сначала занос семян, а потом появление деревьев. Каждая основная порода разрастается в окружении своей «свиты» из деревьев, кустарников, трав и занимает места, откуда была вытеснена несколько столетий назад. Многие же растения «свиты» смогли пережить неблагоприятные условия. Ландыш, относимый к свите дуба, может быть встречен среди чистого ельника. Примеров таких очень много, что и дает основание для сомнений в реальности сообществ и их границ, если не учитывать вековые колебания климата. Вековые колебания климата создают оптимальные условия для тех или иных вариантов сообществ, и каждый из них получает шанс на преимущественное развитие в определенные столетия. Процесс этот динамичен; заново возникают сообщества очень редко и лишь там, где они учитываются стихийно-разрушительными процессами или хозяйственной деятельностью человека. На огромных же пространствах, занятых степями, лугами, лесами, болотами, извечно протекает малозаметный процесс развития тех вариантов сообществ, которые более соответствуют климатам определенных веков.
Многие геоботаники, но далеко не все делят растения по способности довольствоваться природными благами. Одни растения, безразличные к условиям среды, могут быть сравнимы с аскетами, которых мало радует и вкусная пища, и теплый ночлег. Другие растения, требующие для своего произрастания строго определенных условий и преобразующие окружающую среду в соответствии со своим вкусом, могут быть отнесены к своеобразным эпикурейцам. Наиболее типичным представителем считается дуб. В этой связи вспомним широко известную басню И. А. Крылова «Дуб и трость». Мощный дуб сочувствует беззащитной маленькой былинке, сгибающейся при любом порыве ветра. Началась страшная буря: «Дуб держится — к земле тростиночка припала. Бушует ветер, удвоил силы он. Взревел и вырвал с корнем вон того, кто небесам главой своей касался…» Тысячи таких былинок, целые растительные сообщества, благополучно переживают и загрязнение среды, и колебания климата. Растения сорных мест, травы-пионеры — типичные представители этой группы растений. Поэтому эта часть растительного мира в климатообусловленных перестройках не участвует. Они вовлекаются в вековые перестройки только в силу того, что появляются или исчезают пустые участки земли, например вблизи ледников.
Но большинство растений требуют определенных температур, почв, увлажненности, т. е. имеют узкую экологическую амплитуду.
В совершенно определенных экологических условиях произрастают виды постоянного сочетания, образующие растительные сообщества, где каждое растение приспособилось в процессе эволюции к сосуществованию со своими соседями. Но что принять за основу этого постоянства? С учетом выявленных колебаний климата в пределах тысячелетия можно предложить следующие соображения в отношении классификации растительности. В основу фитоценотических классификаций может быть положен фактор времени. Тогда сразу же снимутся многие спорные вопросы, например непрерывность или строгая ограниченность растительных сообществ. С учетом вековых колебаний климата границы сообществ строго ограничены рельефом и особенностями поверхностных толщ. Однако годичные колебания метеорологических и фитоценотических факторов делают границу каждого сообщества весьма динамичной в этих пределах. И если учитывать изменения растительности в течение одного сезона, то выделение единиц возможно только на уровне синузий* или аспектов **. Если же ставится задача выделения разно-годичных вариантов сообществ в пределах одного десятилетия, то чаще всего выделяются фитоценозы с определенными доминантами. Происходит это потому, что наши знания о фитоценозах базируются на разовых или разногодичных посещениях сообществ, но не с интервалами в десятилетия. Поэтому стихийно сложилось впечатление о той единице, которую мы привыкли выделять в качестве типа фитоценоза. При анализе растительного покрова в пределах столетия, когда проявляются десятилетние изменения природной среды, фитоценозы будут изменяться довольно значительно, границы их могут колебаться в пределах многих метров. Устойчивой единицей на этом уровне представляется группа фитоценозов. В этом отношении ельники „зеленомошной группы — очень удачное объединение фитоценозов. С учетом же вековой динамики природы в качестве единицы выступают зональные типы растительности в пределах однородных литолого-генетических комплексов.
При этом следует заметить, что причины, вызывающие серийные смены растительности для формирования самих фитоценозов, не столь уж важны. К этому выводу удалось прийти, занимаясь исследованием восстановительных серий с 60-х годов на оползнях, селях, в приледниковьях.
Поэтому было предложено выделять для каждого сообщества климатогенные и деструктивные варианты, а каждое сообщество рассматривать как сочетание этих вариантов, представленное в форме конкретных ассоциаций, наблюдаемых в поле в их сезонных и разногодичных вариантах. Тогда сразу уменьшится количество растительных сообществ, и они все обретут свои постоянные границы. Мы чаще всего наблюдаем произрастающие вместе виды, сходные в требованиях к почвенно-грунтовым условиям, но мало реагирующие на погодные колебания и соседство других растений. Если же растения очень чувствительны к этим факторам, они то появляются, то исчезают на одних и тех же местах. Растения-эдификаторы * могут постоянно господствовать только в оптимальных условиях произрастания своего вида. Приближаясь к границе ареала, они будут преобладать только при благоприятной климатической обстановке. А такие виды,\’ которые никогда не господствуют в сообществах, всегда требуют для своего хорошего развития особой обстановки, наиболее благоприятного сочетания режима увлажненности, температур. Возможно, этим видам климатический режим последних столетий неблагоприятен, поэтому они десятилетиями имеют пониженную жизненность.
Заканчивая этот небольшой экскурс в фитоценологическую терминологию, вновь вернемся к практической стороне дела.
Многие, вероятно, обращали внимание на обильные всходы кленов в парках и лесах средних широт. Ранней весной, когда еще не зеленеют травы, земля местами бывает сплошь покрыта ростками кленов с узорными розоватыми листочками. Кленовые заросли уже почти столетие наступают на газоны в парках и скверах Москвы. Если бы так продолжалось хотя бы пять-шесть столетий, то «Московию» наверняка считали бы царством кленов, а о елях, дубах, березах давно бы забыли. Но происходит эта кленовая «экспансия» в силу каких-то наиболее благоприятных сочетаний условий увлажнения и температур только одно столетие.
Но это же столетие оказалось роковым для вязов. Могучие вязы, столь типичные для парков и лесов Европы, начали постепенно усыхать на Огромных пространствах от берегов Темзы до Волги. Основную «вину» за их гибель возлагают на новую агрессивную разновидность гриба Ceratocysis ulmiu (голландская болезнь). Так, в Англии в 1972 г. из-за нее погибло 2 млн. вязов, в 1976 г.— 9 млн., а в 1978 г.— 15,5 млн. деревьев. Старые парки, создававшиеся в России со времен Екатерины, обязательно имели группы вязов. Сейчас эти вязы гибнут в возрасте около 200 лет. Усыхают они и на склонах речных долин, где разрослись стихийно в конце XVIII в. на откосах вблизи старых монастырей (например, около Саввино-Сторожевского монастыря в Звенигороде под Москвой, возле Печерского монастыря под Горьким). Вероятно, климатические причины убыстряют процесс заболевания и усыхания вязов.
Для ясеня же, напротив, создались благоприятные условия, и он решительно продвигается на юго-восток. Совсем недавно был зафиксирован его выход к Волге ниже Горького. И если 100 лет назад ясень вышел на берега Суры, то современный выход к Волге фиксируют не единичные деревья, а уже сплошные заросли из молодого, стихийно растущего подроста от Горького до Камышина.
Дубы продвигаются в нашем столетии на северо-запад, сдавая свои позиции на юго-востоке. Ель повсюду отступает к северу. При этом заселение происходит не механически: сначала занос семян, а потом появление деревьев. Каждая основная порода разрастается в окружении своей «свиты» из деревьев, кустарников, трав и занимает места, откуда была вытеснена несколько столетий назад. Многие же растения «свиты» смогли пережить неблагоприятные условия. Ландыш, относимый к свите дуба, может быть встречен среди чистого ельника. Примеров таких очень много, что и дает основание для сомнений в реальности сообществ и их границ, если не учитывать вековые колебания климата. Вековые колебания климата создают оптимальные условия для тех или иных вариантов сообществ, и каждый из них получает шанс на преимущественное развитие в определенные столетия. Процесс этот динамичен; заново возникают сообщества очень редко и лишь там, где они учитываются стихийно-разрушительными процессами или хозяйственной деятельностью человека. На огромных же пространствах, занятых степями, лугами, лесами, болотами, извечно протекает малозаметный процесс развития тех вариантов сообществ, которые более соответствуют климатам определенных веков.